Сахалинская область
  Перейти на Главную страницу  
 
 
 



85-летие СахНИРО

Мечение лососей

Отолитное маркирование

02.07.2019
Возможные причины выбросов белокрылых морских свиней анализируют ученые СахНИРО

Белокрылая морская свинья Phocoenoides dalli True, 1885.
Биология и возможные причины выбросов

О. Н. Мухаметова, А. О. Власов, И. Н. Мухаметов

1 июня 2019 г. в СМИ появилась информация о мертвом животном, обнаруженном на побережье залива Анива недалеко от завода СПГ. На следующий день к месту выброса выехали специалисты. В прибрежной зоне приблизительно в 3 км восточнее порта Пригородное (46°36′52″с.ш. и 142°57′02″в.д.) был обнаружен мертвый детеныш белокрылой морской свиньи Phocoenoides dalli. В день выброса (1.06.2019 г.) детеныш не имел внешних повреждений, что хорошо заметно, благодаря четким фотографиям, помещенным на сайте ИА Sakh.com (https://sakhalin.info/news/171610/). Кожные покровы животного имели естественный цвет, характерный для данного вида. Деформации, растрескивания и отслоения верхнего слоя кожи (эпидермиса), которые происходят при нахождении китообразных на солнце, обсыхании и трении о грунт на мелководных участках, не наблюдалось. По всем признакам детеныш был выброшен на берег в день обнаружения. На следующий день (2.06.2019 г.) при осмотре были хорошо заметны нарушения целостности челюстей, кожных покровов, спинного плавника. Нижняя челюсть с прилегающими мягкими тканями была съедена (Рисунок 1).

Состояние в день выброса (1.06.2019)
https://sakhalin.info/news/171610
Состояние в день осмотра (2.06.2019)

Рисунок 1 – Детеныш белокрылой морской свиньи в районе порта Пригородное

К обнаруженной морской свинье периодически выходили лисицы, которые, очевидно, и стали источником внешних повреждений (Рисунок 2).

Рисунок 2 – Лисица вблизи выброшенной морской свиньи (2.06.2019)

По результатам обследования, животное оказалось самцом длиной 122,5 см с признаками истощения в виде хорошо различимого шейного перехвата и просматривающихся через кожные покровы ребер. Толщина жировой прослойки составляла 4 мм. Белого пятна на спинном плавнике найденной белокрылой свиньи еще не было. Светлое пятно имело сероватый оттенок. По форме светлого пятна, являющегося одним из отличительных признаков, мертвый детеныш относился к широко распространенному в водах северной части Тихого океана dalli-типу. Зубы не прорезались и прощупывались в виде бугорков в тканях десен. Вскрытие показало, что желудок белокрылой морской свиньи был пустым, в кишечнике остатки переваренной пищи также отсутствовали. Повреждений внутренних органов при визуальном осмотре обнаружено не было.

Морских свиней длиной менее 130 см относят к детенышам, от 140 до 170 см – к неполовозрелым, и более 170 см – к половозрелым (Jones et al., 1984 (цит. по: Артюхин и др., 2010)). Недавно родившиеся морские свиньи окрашены менее контрастно, чем взрослые животные. Размеры, характер окраски, непрорезавшиеся зубы найденной морской свиньи однозначно указывали на то, что это детеныш, находящийся на молочном вскармливании. Лактационный период у белокрылых морских свиней длится от 4 месяцев до года (Бурдин и др., 2009; Jefferson, 2009) и прекращается при достижении длины около 150 см (Matsuda, Matsuishi, 2019). Наиболее вероятной причиной выброса детеныша в районе порта Пригородное могла быть потеря матери и гибель от голода.

Белокрылая морская свинья является эндемиком северной Пацифики и прилегающих морей. Самая южная часть ареала – это южная Япония (до 35°с.ш.) на западе и южная Калифорния на востоке, центральная часть Тихого океана преимущественно до 41°с.ш. Северная граница располагается на 62°с.ш. в центральной части Берингова моря. Западная граница ареала включает в себя воды Японского и Охотского морей, акваторию, прилегающую к Курильским островам и Камчатке. Тем не менее, когда воды не по сезону холодные, этот вид может встречаться в лагуне Скаммона в Южной Нижней Калифорнии (Мексика). Единичные случаи обнаружения отмечались в Чукотском море (Jefferson, 1988).

Белокрылые морские свиньи – крупнейшие представители семейства Phocoenidae. Обычно обитают небольшим группами 2–12 особей (Jefferson et al, 2015), но иногда могут образовывать большие стада в несколько сотен особей (Бурдин и др., 2009). Строение делает белокрылую морскую свинью легко отличимой от других видов китообразных. У животного очень толстое тело и маленькая голова. Окраска от темно-серого до черного цвета, как правило, с очень четко обозначенными белыми пятнами на боку и животе. Из-за сходства в окраске их часто принимают за детенышей косаток Orcinus orca, но в отличие от косаток у белокрылых свиней нет светлых заглазничных и седловидных пятен, спинные плавники имеют треугольную форму (Jefferson, 2009). Верхняя часть спинного плавника имеет кайму от белого до светло-серого цвета. Самцы достигают размеров 1,8–2,4 м и веса около 220 кг, самки обычно имеют немного меньшие размеры – 1,7–2,2 м (Jefferson et al., 2015). Половой диморфизм у самцов выражается также в более широком хвостовом стебле и хорошо выраженном на нем горбе (Jefferson, 1990). Самки достигают половой зрелости при длине 1,7–1,9 м в возрасте 4–7 лет, самцы – при длине тела 1,8–2,0 м в возрасте 3,5–8 лет (Jefferson, 2009). Беременность длится 10–12 месяцев. Рождается всегда один детеныш. Сроки появления детенышей варьируются, в зависимости от района обитания. В северо-западной части Тихого океана деторождение приходится на май–сентябрь (Amano, Kuramochi, 2006; Report on Studies…, 1981). В восточной части Тихого океана пик появления детенышей приходится на июнь, июль и август (62%), небольшой – бывает в марте (15%) (Jefferson, 1989).

По всей видимости, белокрылые морские свиньи являются самыми быстрыми из мелких китообразных, в рывке развивают скорость до 55 км/ч (Бурдин и др., 2009; Jefferson, 2009), обычно же передвигаются со скоростью 26–32 км/ч (Jefferson, 1988). При движении они часто зигзагообразно меняют траекторию, на поверхности при этом виден характерный направленный вперед фонтанчик брызг, так называемый «петушиный хвост». Часто приближаются к судам, сопровождают их, скользя на волне от форштевня судна, но могут потерять интерес, если скорость судна небольшая. Крайне редко выпрыгивают из воды (Jefferson, 2009). Могут погружаться до 500 м (Carwardine, 2002).

Питаются морские свиньи преимущественно мелкой рыбой и головоногими моллюсками. Основной добычей являются стайные рыбы. В различных частях ареала это могут быть сельдь, анчоус, сардина, скумбрия, хек, мойва, сайра, морская щука, а также мезопелагические рыбы, такие как миктофиды (Гептнер и др., 1976; Кузин, Никулин 2013; Jefferson, 2009). Могут потреблять ракообразных – эвфаузиевых и креветок, но в рационе они встречаются единично. В питании отмечены и бентические формы (Walker, 1996). Состав пищи зависит от численности популяций кормовых объектов (Ohizumi et al., 2000; Matsuda, Matsuishi, 2019). Основу рациона формируют массовые в данный период виды. В водах Японского и Охотского морей в 80-е годы прошлого столетия в питании белокрылых морских свиней преобладала сардина. В 90-е годы после падения численности этого вида в Японском море на смену сардине пришел минтай, в Охотском море – японский анчоус и командорский кальмар. В последнее десятилетие стали доминировать кальмары сем. Gonatidae. Сами белокрылые морские свиньи являются добычей косаток и больших белых акул (Jefferson, 1988; Филатова и др., 2016а). Их межвидовые отношения с другими морскими млекопитающими изучены слабо. Известны случаи неагрессивного взаимодействия между косатками и морскими свиньями, когда морские свиньи не только следовали за косатками (Тюпелеев и др., 2018), но и проявляли явное игровое поведение по отношению к детенышам резидентных косаток, быстро всплывали прямо перед косатками, иногда устанавливали физический контакт. В 1984 года одна из идентифицированных морских свиней оставалась в группе резидентных косаток с мая по сентябрь (Saulitis et al., 2000).

Рисунок 3 – Различные типы окраски
белокрылой морской свиньи:

1 – dalli-тип черно-белый; 2 – dalli-тип черный (black-тип), 3 – truei-тип, 4 – альбинос; 5 – смешанная окраска между dalli- и truei- типами
(по: Jefferson, 2009; Кузин, Никулин, 2013)

Рисунок 4 – Ареал и районы распространения двух фенотипов белокрылой морской свиньи вблизи о. Сахалин
(по: Escorza-Trevino, Dizon, 2000; Escorza-Trevino et al., 2004; Jefferson, 2009, Hall, 2011)
Районы деторождения разных популяций: 1 – северо-охотоморской dalli-типа, 2 – truei-типа, 3 – южно-охотоморской dalli-типа, 4 – северо-западной тихоокеанской dalli-типа

Существуют две основные морфы белокрылых морских свиней: dalli-тип и truei-тип. У dalli-типа спина и бока черные, на боках большое контрастное белое пятно, начинающееся от генитальной области и доходящее до уровня спинного плавника или чуть дальше (Рисунок 3). У truei-типа белое пятно на боках сильнее заходит вперед, примерно до уровня грудных плавников (Бурдин и др., 2009). Встречаются также переходные формы окраски – чисто белая каудальная часть брюшной стороны тела, как у dalli-типа и сероватая грудная часть тела, как у truei-типа (Кузин, Никулин, 2013), абсолютно черные особи (black-тип) и альбиносы (Jefferson, 2009). Известны также гибриды белокрылых и обыкновенных морских свиньей (Willis et al., 2004).

Белокрылые морские свиньи dalli-типа распространены по всему ареалу (Рисунок 4). Представители truei-типа в основном обитают в западной части ареала: в тихоокеанских водах, омывающих Японию, вблизи Курильских островов и Камчатки, а также в центральной и южной частях Охотского моря (Miyashita, Kasuya, 1988; Hall, 2011). В Японском море представителей truei-типа встречали только в северо-восточной части, прилегающей к Японским островам. Северная граница ареала доходит до 58°с.ш в Беринговом море (Кузин, Никулин, 2013). В восточной части ареала встречается редко (Szczepaniak et al., 1992).

Популяции отличаются сроками деторождения. У truei-типа, обитающего в тихоокеанских водах Японии, появление детенышей приходится на июль–сентябрь. Половозрелая часть япономорской популяции dalli-типа для размножения, предположительно, следует в Охотское море, тогда как неполовозрелые особи мигрируют через Сангарский пролив в Тихий океан для нагула. Деторождение япономорской популяции в Охотском море происходит раньше, чем truei-типа, – в мае–июне, что может быть адаптацией к более холодным условиям Японского моря в зимний период (Amano, Kuramochi, 2006).

Вопрос о таксономическом статусе двух морфологически отличных форм белокрылых морских свиней (truei-тип и dalli-тип) долгое время оставался нерешенным. Анализ митохондриальной ДНК показал, что truei- и dalli-типы являются формами одного и того же вида. Статистически значимая генетическая дифференциация между truei- и dalli-типами была обнаружена только на популяционном уровне. Эти различия были сопоставимы с различиями между отдельными популяциями dalli-типа (Escorza-Trevino et al., 2004).

Белокрылые морские свиньи являются наиболее массовыми мелкими китообразными дальневосточных морей. По результатам визуальных судовых учетов в Охотском море их численность превышала 80% от всех зарегистрированных китообразных, как в летний, так и в зимний период (Шунтов, 1997, 1999, 2001). Точной информации по численности нет. По разным данным в Охотском море обитает от 100 до 639 тыс. особей, в Японском море – 100–104 тыс. особей, в водах Аляски и западного побережья Америки от 130 до 183 тыс. особей (Kato et al., 2005; Shirihai, 2006; Jefferson, 2009). В 80–90-е годы прошлого столетия в водах Японского и Охотского морей насчитывали 32 тыс. особей белокрылых морских свиней dalli-типа, 56–90 тыс. особей truei-типа. Общую численность во всей Северной Пацифике оценивали в 790–2300 тыс. особей (Donovan, Bjørge, 1995), в западной части Тихого океана (к западу от 172°з.д.) – в 141,8 тыс. особей (83,1–241,7 тыс.) (Turnock et al., 1995). В 1984–1986 гг. наметился тренд на снижение численности (Turnock, Buckland, 1995). Сокращение численности популяций было вызвано, прежде всего, добычей белокрылых свиней в водах Японии и случайной гибелью в дрифтерных сетях по всему ареалу во время масштабного промысла тихоокеанских лососей (Ridgway, Harrison, 1998; Артюхин и др., 2010). Наиболее сильно пострадали популяции в центральной и западной части северной Пацифики. В период с 1981 по 1994 год было добыто более 247 тыс. особей белокрылой морской свиньи, из них только с 1986 по 1989 гг. – примерно 111,5 тыс. особей (Klinowska, 1991). В случайном прилове дрифтерных сетей доля белокрылых свиней достигала 86% (Никулин, 2017). В небольшом количестве белокрылых морских свиней содержали в океанариумах и исследовательских институтах в Соединенных Штатах Америки и Японии, но выживаемость их в неволе была очень низкой (Ridgway, Harrison, 1998). В последние годы промысел сокращается, в то же время возрастает влияние таких техногенных факторов, как загрязнение акваторий и изменение среды обитания (Saito et al., 2011).

С наступлением весенне-летнего периода в присахалинских водах учащаются выбросы морских млекопитающих. Прежде всего, это связано с усилением их миграционной активности и увеличением численности в высоких широтах. Значительную долю погибших у побережья Сахалина животных составляют морские свиньи, что совершенно закономерно, учитывая их доминирование в верхнем трофическом уровне морских экосистем нашего региона. Следует отметить, что в присахалинских водах совместно обитает два вида морских свиней – белокрылая и обыкновенная Phocoena phocoena, различающиеся некоторыми особенностями строения, окраской, размерами, поведением. Белокрылая морская свинья встречается повсеместно, как в прибрежной зоне, так и на глубоководных участках, обыкновенная – тяготеет к малым глубинам (Артюхин, Бурканов, 1999; Мельников, 2006; Филатова и др., 2016б). Численность обыкновенной морской свиньи неизвестна (Бурдин и др., 2009). Северотихоокеанский подвид, обитающий в дальневосточных морях, занесен в Красную Книгу РФ (2001) с категорией 4 как имеющий неопределенный статус, малочисленный и слабо изученный.

В регистрируемых с 2016 по июнь 2019 гг. выбросах китообразных на Сахалине (с летальным и нелетальным исходами) суммарный вклад морских свиней превышал 50%. Среди них преобладали белокрылые морские свиньи – около 50%, 31% из которых приходился на детенышей и неполовозрелых животных длиной до 150 см. Доля белокрылых морских свиней составляла 38%. Достоверно известно только об одной молодой особи данного вида. Некоторых особей не удалось определить до вида из-за недостатка данных.

Случаи выбросов морских свиней были зарегистрированы преимущественно для южной части о. Сахалин (Рисунок 5).

Рисунок 5 – Места выбросов морских свиней с 2016 по июнь 2019 гг.
(данные авторов и СМИ)

Прежде всего, это объясняется их высокой численностью на прилежащих акваториях, где в летне-осенний период формируются высокие концентрации стайных пелагических видов рыб, являющихся основой кормовой базы морских свиней (Рисунок 6). Кроме того, в южной части острова сосредоточена большая часть населения, многие прибрежные районы активно используются для отдыха и рыбалки, что увеличивает вероятность обнаружения выброшенных животных.

Рисунок 6 – Распределение дельфинов (преимущественно морской белокрылой свиньи)
в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана летом (темные кружки)
и осенью (заштрихованные кружки). Стрелками показана генерализованная
схема течений (по: Шунтов, 2016)

Рассматривая случаи выбросов, необходимо остановиться на следующих моментах:

– почему белокрылые и обыкновенные морские свиньи имеют близкое соотношение численности в выбросах (50% и 38% соответственно) при существенном различии этого показателя в естественной среде;

– почему в выбросах высока доля детенышей и неполовозрелых особей белокрылых морских свиней.

Объяснить это можно с точки зрения биологии и распространения обоих видов. В отличие от обыкновенных морских свиней, белокрылые морские свиньи придерживаются больших глубин. Их высокий процент дают судовые учеты, как правило, не затрагивающие мелководные участки. В непосредственной близости от берегов численность этого вида может быть существенно ниже, тогда как для обыкновенной морской свиньи прибрежные мелководья являются основным районом обитания.

На высокую долю детенышей в выбросах могут влиять многие факторы. Воспроизводство в южной части Охотского моря южно-охотоморской и япономорской популяций белокрылой морской свиньи (Escorza-Trevino, Dizon, 2000; Amano, Kuramochi, 2006) приводят к увеличению численности в этом и прилежащих районах детенышей и неполовозрелых особей. Относительная численность молодняка длиной до 130 см в южной части Охотского моря и у япономорского побережья о. Хоккайдо может достигать 35–40% при вдвое меньшей, чем на остальной акватории, доли половозрелых особей (Артюхин и др., 2010), что может свидетельствовать о приоритетности указанных участков для рождения и выращивания детенышей. Переход на внешнее питание является критическим периодом в жизни многих животных. В этот время смертность значительно возрастает, что является своего рода естественным отбором, устраняющим, прежде всего, больных и ослабленных особей. Нельзя не учитывать и растущую антропогенную нагрузку. Случайная гибель матери в период грудного вскармливания летальна и для здоровых детенышей, не умеющих добывать пищу. Известно, что самки с детенышами стараются держаться в прибрежных акваториях из-за неспособности детенышей сопровождать их в глубоководных районах, сосредоточения здесь кормовых ресурсов, а также для снижения вероятности контакта с самцами, обитающими в основном на открытых участках (Hall, 2011). На мелководьях прохождение циклонов и сильное волнение представляют наибольшую опасность для морских млекопитающих. Большинство выбросов морских свиней отмечено в районах с протяженными песчаными или поросшими водорослями и морскими травами отмелями, откуда даже случайно попавшему в шторм здоровому животному не всегда удается выбраться.

По имеющимся данным хорошо видно, что белокрылых морских свиней обнаруживали преимущественно в заливе Анива и на юго-западном побережье Сахалина, тогда как выбросы обыкновенных морских свиней были сосредоточены в основном вдоль восточного побережья острова, реже в заливе Анива (см. рисунок 5), несмотря на то, что оба вида по всему ареалу обитают совместно (Артюхин, Бурканов, 1999; Мельников, 2006; Бурдин и др., 2009). Можно предположить, что такая картина выбросов отражала распределение двух видов в прибрежной зоне в последние годы. Выбросы морских свиней были представлены в основном одиночными животными. Но упоминаются случаи, когда нескольких животных обнаруживали на относительно небольшом расстоянии в близкие сроки. В 2018 г. в Долинском районе выбросы обыкновенных морских свиней были зарегистрированы 30 августа и 3 сентября (https://astv.ru/news/society/2018-08-31-sahalincy-nashli-mertvogo-del-fina-na-beregu-v-dolinskom-rajone; https://astv.ru/news/society/2018-09-03-ocherednoe-mertvoe-zhivotnoe-obnaruzhili-sahalincy-na-beregu-ohotskogo-morya). На этом же побережье севернее, в районе г. Макаров, 5 сентября был найден детеныш обыкновенной морской свиньи (https://astv.ru/news/society/2018-09-05-eshe-odnu-mertvuyu-moloduyu-morskuyu-svin-yu-obnaruzhili-na-sahalinskom-beregu). За пределами о. Сахалин случай выброса детеныша морской белокрылой свиньи длиной 107 см указан в СМИ только для залива Петра Великого (Японское море) (https://www.newsvl.ru/vlad/2016/05/27/147850). Попадание обыкновенных морских свиней в рыбацкие сети упоминается для Камчатки (https://www.kam24.ru/news/main/20160615/38857).

Выше были описаны возможные причины, по которым белокрылые морские свиньи могут погибнуть и оказаться на берегу. Но это только небольшая часть естественных факторов, влияющих на их выживаемость. Сюда же входит гибель животных, достигших предельного для данного вида возраста, смертность от заболеваний, изменений кормовой базы и других природных процессов. Антропогенная нагрузка на акватории в виде загрязнения химическими веществами, пластиковыми и иными отходами, мощное шумовое воздействие, рыболовство, особенно неконтролируемое браконьерское, судоходство могут привести к дополнительной элиминации особей. Учитывая, что морских млекопитающих может выносить на берег через длительное время после гибели, часто в очень неудовлетворительном состоянии, установить ее причины бывает достаточно сложно.

Стоит добавить, что, несмотря на многолетнюю историю изучения морских млекопитающих, до настоящего времени многие вопросы их биологии изучены слабо. При отсутствии очень затратных научных исследований и промысла, береговые выбросы являются практически единственным источником получения информации о современном состоянии их популяций. Мониторинг выбросов широко используется в научных целях в некоторых районах, в частности, на побережье Черного моря (Сергеенко, 2011; Гольдин, 2015, 2018; Логоминова и др., 2017; Денисенко, Белей и др., 2018; Денисенко, Черных и др., 2018; Эйбатов, 2018). Найденное на берегу животное может стать источником ценных данных о местах обитания, заболеваниях, возрастном, половом и популяционном составе, сезонной динамике, состоянии кормовой базы, миграциях, причинах увеличения смертности отдельных видов. Огромную роль в получении такой информации играет население прибрежных районов. Очень важно при обнаружении мертвых животных на территории Сахалинской области правильно собрать и быстро передать информацию в Сахалинский филиал «ВНИРО» («СахНИРО») по телефону 8 (4242) 45-67-79 или по электронной почте sakhniro@sakhniro.ru. Современные средства связи, как правило, позволяют это сделать.

Даже передавая данные только в СМИ, необходимо:

– как можно точнее указать место нахождения животного, используя для описания координаты или, при отсутствии возможности их получения, расположенные рядом, хорошо определяемые ориентиры (населенные пункты, маяки, базы отдыха, мысы, реки и др.);

– сделать фотографии всего морского млекопитающего и/или отдельных частей тела с разных ракурсов, чтобы можно было предварительно определить вид; наличие и характер повреждений, так как к моменту приезда специалистов животное может быть унесено в море, объедено дикими животными или пойти на трофеи местных жителей;

– при фотосъемке класть рядом какой-либо предмет с известными размерами, чтобы иметь возможность определить приблизительную длину животного.

  • Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока России: полевой определитель. Камч. ин-т экологии и природопольз. ДО РАН; Гос. ком. по рыбол. РФ. – М.: АСТ, 1999. – 215 с.

  • Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Никулин В.С. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лососей в северо-западной части Тихого океана. М.: Скорость цвета, 2010. – 264 с.

  • Бурдин А.М., Филатова О.А., Хойт Э. Морские млекопитающие России. Киров, 2009. – 208 с.

  • Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. – М.: Высшая школа. – 1976. – Т 2. Ч. 3. – С. 548–557.

  • Гольдин Е.Б. Китообразные прибрежной зоны южного Крыма: современная ситуация // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам VIII международной конференции, Санкт-Петербург, 22–27 сентября 2014 г. – Москва: РОО «Совет по морским млекопитающим». – 2015. – Том 1. – С. 148–157.

  • Гольдин Е.Б. Китообразные в акватории Гераклейского полуострова // Сборник тезисов X-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики, г. Архангельск, 29 октября – 2 ноября 2018 г. – Архангельск: РОО «Совет по морским млекопитающим». – 2018. – С. 39.

  • Денисенко Т.Е., Белей Т.И., Джикия Е.Л, Цидулко Г.А. Результаты учета выбросов китообразных на побережье большого Сочи в период весна-лето 2018 года // Сборник тезисов X-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики, г. Архангельск, 29 октября – 2 ноября 2018 г. – Архангельск: РОО «Совет по морским млекопитающим». – 2018. – С. 43.

  • Денисенко Т.Е., Черных О.Ю., Белей Т.И., Джикия Е.Л., Цидулко Г.А. Особенности микробиологической, паразитологической и токсикологической диагностики заболеваний и причин гибели диких китообразных Черного моря // Сборник тезисов X-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики, г. Архангельск, 29 октября – 2 ноября 2018 г. – Архангельск: РОО «Совет по морским млекопитающим». – 2018. – С. 43–44.

  • Красная книга Российской Федерации: (Животные). – М.: АСТ; Астрель, 2001. – 860 с.

  • Кузин А.Е, Никулин В.С. Некоторые эколого-морфологические показатели белокрылой морской свиньи (Phocoenoides dalli, True, 1885) из западной части ареала // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. – 2013. – Вып. 28. – С. 105–115.

  • Логоминова И.В., Артов А.М., Коростелева А.В., Постникова А.В. Итоги работы сети регистрации и мониторинга выбросов китообразных на побережье Крыма в 2017 году // Труды Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского – природного заповедника РАН. – 2017. – Вып. 2 (4). – С. 55–69.

  • Мельников В.В. Морские млекопитающие дальневосточных морей России: полевой определитель. – Владивосток: Дальнаука, 2006. – 124 с.

  • Никулин В.С. Роль дрифтерного промысла тихоокеанских лососей в изучении морских млекопитающих // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы ХVIII международной научной конференции 15–16 ноября 2017 г. – Петропавловск-Камчатский: «Камчатпресс», 2017. – С. 206–208.

  • Сергеенко А.Л. Наблюдения за выбросами дельфинов на побережье южного берега Крыма // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». – 2011. – Вып. 2.– С. 313–320.

  • Тюпелеев П.А., Гущеров П.С., Набережных И.А. Судовой учет морских млекопитающих в восточной части Охотского моря в августе-сентябре 2017 г. // Сборник тезисов X-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», г. Архангельск, 29 октября – 2 ноября 2018 г. Архангельск: РОО «Совет по морским млекопитающим», 2018. – С. 110–111.

  • Филатова О.А., Ивкович Т.В., Волкова Е.В., Шпак О.В., Федутин И.Д., Бурдин А.М., Хойт Э. Исследования косаток (Orcinus orca) в дальневосточных морях // Сборник тезисов IX-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», г. Астрахань, 31 октября – 5 ноября 2016 г. Астрахань, 2016а. – С. 93.

  • Филатова О.А., Федутин И.Д., Титова О.В., Ивкович Т.В., Бурдин А.М., Хойт Э. Распределение китообразных в водах восточного побережья Камчатки // Сборник тезисов IX-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», г. Астрахань, 31 октября – 5 ноября 2016 г. – Астрахань, 2016б. – С. 94.

  • Шунтов В.П. Данные по межгодовой изменчивости в распределении китов и дельфинов в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана // Зоологический журнал. – 1997. – Том 76, № 5. – C. 590–596.

  • Шунтов В.П. Некоторые особенности современного распределения китов и дельфинов в Охотском море // Океанология. – 1999. – Т. 39, № 2. – С. 253–257.

  • Шунтов В.П. Новые данные о сезонном распределении и миграциях китов и дельфинов в Охотском море // Биология моря. – 2001. – Т. 27, № 4. – С. 242–247.

  • Шунтов В.П. Билогия дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2016. – Т. 2. – 604 с.

  • Эйбатов Т.М. 47-ми летний мониторинг динамики выбросов трупов каспийского тюленя Pusa caspica на северном побережье Апшеронского полуострова // Сборник тезисов X-ой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», г. Архангельск, 29 октября – 2 ноября 2018 г. Архангельск: РОО «Совет по морским млекопитающим», 2018. – С. 122–123.

  • Amano M., Kuramochi T. Segregative migration of Dall's porpoise (Phocoenoides dalli) in the Sea of Japan and Okhotsk Sea // Marine Mammal Science – 2006. – V. 8(2). – P. 143–151.

  • Carwardine M. Whales, Dolphins and Porpoises. Dorling Kindersley Limited, London. – 2002. – 259 pp.

  • Donovan G.P., Bjørge A. Dall's porpoise, Phocoenoides dalli // Biology of the Phocoenids. Rep. Int. Whal. Commn. Special Issue 16. – 1995. – P. 378–380.

  • Escorza-Trevino S., Dizon F.E. Phylogeography, intraspecific structure and sex-biased dispersal of Dall′s porpoise, Phocoenoides dalli, revealed by mitochondrial and microsatellite DNA analyses // Molecular Ecology. – 2000. – V. 9. – P. 1049–1060.

  • Escorza-Trevino S., Pastene L.A., Dizon A.E. Molecular analyses of the truei and dalli morphotypes of Dall’s porpoise (Phocoenoides dalli) // J. Mammal. – 2004. – V. 85. – P. 347–355.

  • Hall A. Foraging behavior and reproductive season habitat selection of Northeast Pacific porpoises. Diss. University of British Columbia. – 2011. – 197 pp.

  • Jefferson T.A. Phocoenoides dalli // Mammalian Species – 1988. – V. 319. – P. 1-7.

  • Jefferson T.A. Calving seasonality of Dall’s porpoise in the eastern North Pacific // Mar. Mamm. Sci. – 1989. – V. 5(2). – P. 196–200.

  • Jefferson T.A. Sexual dimorphism and development of external features in Dall’s porpoise Phocoenoides dalli // Fish. Bull. – 1990. – V. 88. – P. 119–132.

  • Jefferson T.A. Dall’s porpoise (Phocoenoides dalli) // Encyclopedia of Marine Mammals. – San Diego: Academic Press, 2009. – P. 296–298.

  • Jefferson T.A., Webber M.A., Pitman R.L. Marine Mammal of the World. – New York: Academic Press, 2015. – 616 p.

  • Jones L.L., Bouchet G.C., Rice D.W., Wolman A.A. Progress report on studies of the incidental take of marine mammals particularly Dall’s porpoise by the Japanese salmon fisheries, 1978–1983. Annual Meeting of INPFC. – 1984. – 62 p.

  • Kato H., Yoshioka M., Ohsumi S. Current status of cetaceans and other marine mammals in the North Pacific, with a review of advanced research activities on cetacean biology in Japan // Mammal Study. – 2005. – Vol. 30. – P.113–124.

  • Klinowska M. Dolphins, Porpoises, and Whales of the World. The IUCN Red Data Book. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridje, UK, 1991. – 429 pp.

  • Matsuda A, Matsuishi T.F. Diet and weaning period of Dall′s porpoise around Hokkaido, Japan // Proceedings of the 34th International Symposium on the Okhotsk Sea & Polar Oceans 2019 (Mombetsu, Hokkaido, Japan, 17–22 February 2019): Mombetsu – 2019 Symposium. – Mombetsu: Okhotsk Sea & Cold Ocean Research Association (OSPORA). – 2019. – P. 105–115.

  • Miyashita T., Kasuya T. Distribution and abundance of Dall’s porpoises off Japan. Scientific Reports of the Whales Research Institute. – 1988. – P. 121–150.

  • Ohizumi H., Kuramochi T., Amano M., Miyazakil N. Prey switching of Dall's porpoise Phocoenoides dalli with population decline of Japanese pilchard Sardinops melanostictus around Hokkaido, Japan. // Marine Ecology Progress Series. – 2000. –Vol. 200. – 265–275.

  • Report on Studies of the Incidental Take of Marine Mammals particularly Dall′s Porpoise, Phocoenoides dalli, in the Japanese Salmon Fishery. National Marine Mammal Laboratory Northwest and Alaska Fisheries Center. National Marine Fisheries Service, NOAA. Seattle, Washington. 1981. – NOAA-870178–BI. – 69 pp.

  • Ridgway S., Harrison R. Handbook of Marine Mammals. New-York: Academic Press, 1998. – 486 pp.

  • Saito A., Isobe T., Matsuishi T., Yamada T. K., Tajimi Y., Tanabe Sh. Accumulation of Brominated Flame Retardants in Harbour and Dall’s Porpoises from Hokkaido // Interdisciplinary Studies on Environmental Chemistry – Marine Environmental Modeling & Analysis. – 2011. – P. 221–228.

  • Saulitis E.L., Matkin C.O., Barrett-Lennard L., Heise K., Ellis G.M. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mamm. Sci. –2000. – V. 16 (1). – P. 94–109.

  • Shirihai H. Whales, Dolphins and Seals: A Field Guide to the Marine Mammals of the World. – A & C Black Publishers Ltd, 2006. – 384 pp.

  • Szczepaniak I.D., Webber M.A., Jefferson T.A. First record of a truei-type Dall's porpoise from the eastern North Pacific // Marine Mammal Science. – 1992. – V. 8(4). – P. 425–428.

  • Turnock B.J., Buckland S.T. Trends in abundance of Dall's porpoise in the Western North Pacific, 1979–1989 // Biology of the Phocoenids. Rep. Int. Whal. Commn. Special Issue 16. – 1995. – P. 399–405.

  • Turnock B.J., Buckland S.T., Boucher G.C. Population abundance of Dall's porpoise (Phocoenoides dalli) in the Western North Pacific Ocean // Biology of the Phocoenids. Rep. Int. Whal. Commn. Special Issue 16. – 1995. – P. 381–397.

  • Walker W.A. Summer feeding habits of Dall's porpoise, Phocoenoides dalli, in the southern Sea of Okhotsk // Mar. Mamm. Sci. – 1996. – V. 12 (2). – P. 167–181.

  • Willis P.M., Crespi B.J., Dill L.M., Baird R.W., Hanson M.B. Natural hybridization between Dall’s porpoises (Phocoenoides dalli) and harbour porpoises (Phocoena phocoena) // Can. J. Zool. – V. 82 (5). – 2004. – 828–834.

 

Минуточку ...